domingo, 24 de octubre de 2010

Transporte de particulas a traves de la membrana- Esteban Arias

Transporte de partículas pequeñas
La célula mantiene su composición debido a que la membrana plasmática es selectivamente permeable a las moléculas pequeñas. La mayoría de las moléculas biológicas es incapaz de difundir a través de la bicapa fosfolipídica, por lo que la membrana plasmática constituye una barrera que impide el libre intercambio de moléculas entre el citoplasma y el medio externo de la célula. Son las proteínas de transporte específicas (proteínas transportadoras carriers y las proteínas de canal) las responsables del tránsito selectivo de las moléculas pequeñas a través de la membrana, permitiendo a la célula controlar la composición de su citoplasma.
Difusión pasiva.
Es el mecanismo más sencillo mediante el que las moléculas pueden atravesar la membrana plasmática. No interviene ninguna proteína de membrana y la dirección del transporte viene determinada simplemente por las concentraciones relativas de la molécula dentro y fuera de la célula. El flujo neto de moléculas se produce a favor de su gradiente de concentración. Por tanto, la difusión pasiva es un proceso no selectivo por el que cualquier molécula capaz de disolverse en la bicapa fosfolipídica es capaz de atravesar la membrana plasmática y alcanzar el equilibrio interior y exterior de la célula.
Difusión facilitada y proteínas transportadoras.
Implica movimiento de las moléculas en la dirección determinada por sus concentraciones dentro y fuera de la célula. No interviene ninguna fuente de energía externa, por lo que las moléculas se desplazan a través de la membrana en la dirección determinada por sus gradientes de concentración y, en el caso de las moléculas cargadas, por el potencial eléctrico a través de la membrana. El tránsito de moléculas en la difusión facilitada está mediado por proteínas que permiten a las moléculas transportadas atravesar la membrana sin interaccionar directamente con su interior hidrofóbico.
Se suelen distinguir dos clases de proteínas que intervienen en la difusión facilitadora:
• proteínas transportadoras: Se unen, en un lado de la membrana, a las moléculas específicas que han de ser transportadas. Después sufren un cambio conformacional que permite que la molécula pase a través de la membrana y sea liberada al otro lado.
• Proteínas de canal: forman poros abiertos a través de la membrana y permiten la libre difusión de cualquier molécula del tamaño y carga apropiados.
Las proteínas transportadoras son las responsables de la difusión facilitada de los azúcares, aminoácidos y nucleótidos a través de la membrana plasmática de la mayoría de las células. La entrada de la glucosa, que es la fuente principal de energía metabólica, es una de las funciones de transporte más importante de la membrana plasmática.
Canales iónicos.
Son proteínas de canales que simplemente forman poros abiertos en la membrana, también permiten el paso de moléculas entre las células conectadas entre sí, mediante uniones de tipo “gap”. La membrana plasmática contienen proteínas de canal para el agua (acuaporinas).
Las proteínas mejor caracterizadas son los canales iónicos, que intervienen en el tránsito de los iones a través de la membrana plasmática. Hay tres propiedades de los canales iónicos fundamentales para su función:
• El transporte a través de los canales es extremadamente rápido.
• Los canales iónicos son altamente selectivos debido a que el estrecho poro del canal restringe el paso de aquellos iones de un tamaño y carga apropiada.
• La mayoría de los canales iónicos no se encuentran permanentemente abiertos (están regulados por puertas).
Algunos canales (canales regulados por ligando) se abren en respuesta a la unión de neurotransmisores u otras moléculas de señal. Otros canales (canales regulados por voltaje) se abren en respuesta a variaciones en el potencial eléctrico a través de la membrana plasmática.
El papel fundamental que desempeñan los canales iónicos es la transmisión de impulsos eléctricos.
Debido a que los iones están cargados eléctricamente, su transporte supone que se establezca un gradiente eléctrico a través de la membrana. El potencial eléctrico está regulado por las bombas de iones y el flujo de los iones a través de los canales que están abiertos en la membrana plasmática de la célula en reposo.
El flujo de iones a través de la membrana está dirigido tanto por el componente de la concentración como por el componente de voltaje de un gradiente electroquímico.
Cuantitativamente, la relación entre la concentración iónica y el porcentaje de membrana viene dada por la ecuación de Nernst.
Existe un potencial de equilibrio para cada ion por separado, y el potencial de membrana viene determinado por el flujo de todos los iones que atraviesan la membrana.
La despolarización de las regiones adyacentes de la membrana plasmática permite a los potenciales de acción viajar a lo largo de los axones de las células nerviosas como señales eléctricas, dando como resultado la larga transmisión de los impulsos nerviosos a través de largas distancias.
Los canales de Na+ y k+ regulados por voltaje presentan un mayor grado de selectividad iónica. La selectividad del canal Na+ se puede explicar al menos en parte, mediante la presencia de un por estrecho que actúa como un filtro de Tamaño.
Los canales de k+ también tienen poros estrechos, que impiden el paso de los iones mayores. Sin embargo, ya que el Na+ tiene un radio iónico más pequeño, esto no explica la permeabilidad de estos canales hacia el k+. El poro de este canal, contiene un filtro selectivo estrecho que está delimitado por oxígenos carbonilicos, del esqueleto polipeptidico. Cuando un ion k+ entra en el filtro de selección interacciona con estos oxígenos carbonilicos, y la moléculas de agua a las que estaba unido este ion, se desplazan, lo que permite al ion deshidratado pasar a través del poro.
Los canales de Na+, Ca2+ y k+ regulados por voltaje pertenecen todos a una gran familia de proteínas relacionadas.
La apertura y cierre de estos canales iónicos proporciona a las células un mecanismo sensible y versátil para responder a diversos estímulos ambientales.
Transporte activo dirigido por la hidrólisis de ATP.
En el transporte activo se utiliza la energía proporcionada por otra reacción acoplada (hidrólisis de ATP), para dirigir el transporte de las moléculas en la dirección energéticamente desfavorable.
Las bombas iónicas, que son las responsables de mantener el gradiente iónico a través de la membrana plasmática, son un ejemplo de este tipo de transporte. Una de las bombas iónicas mas conocidas es la bomba sodio-potasio.
Los gradientes iónicos a través de la membrana esta regulados por las bombas iónicas.
La mayor familia de transportadores de membrana está constituida por transportadores ABC, llamados así porque se caracterizan por unos dominios de unión a ATP altamente conservados, o cajas de unión a ATP. Todas emplean la energía derivada de la hidrólisis de ATP para transportar moléculas en una dirección.
Transporte activo dirigido por gradientes iónicos.
Algunas moléculas se transportan en contra de su gradiente de concentración, empleando energía derivada no de la hidrolisis de ATP sino de acoplar el transporte de una segunda molécula en la dirección favorable energéticamente.
La entrada coordinada de glucosa y Na+ es un ejemplo de simporte, el cual es un transporte de dos moléculas en una misma dirección. Por el contrario la difusión facilitada de glucosa es un ejemplo de uniporte, el cual es un transporte de una única molécula. En el transporte activo también se puede dar por antiporte, en el que dos moléculas se transportan en direcciones opuestas.
Endocitosis.
Para que una célula pueda vivir crecer y reproducirse, necesita obtener nutrientes, a partir de los líquidos circundantes. La mayoría de estas atraviesan la membrana celular mediante difusión y transporte activo.
Las partículas muy grandes penetran al interior celular mediante una función especializada de la membrana, denominada endocitosis. Las principales formas de endocitosis son la pinocitosis y la fagocitosis.
Pinocitosis.
Esta supone la ingestión de glóbulos, extremadamente pequeños que contienen líquido extracelular, formado diminutas vesículas en el citoplasma celular. Tiene lugar d forma continua en las membranas celulares de la mayoría de las células, pero es especialmente rápida en alguna de ellas. Las vesículas pinociticas son tan pequeñas que la mayoría únicamente puede verse con el microscopio electrónico.
La pinocitosis es el único medio por el cual, pueden entrar a la célula, las grandes macromoléculas, como la mayor parte de las proteínas. De hecho la velocidad a las que se forma las vesículas pinociticas, suele potenciarse cuando dichas macromoléculas se acoplan a la membrana celular.
Las moléculas que están ancladas a la membrana, suelen estar unidas a receptores proteicos especializados sobre la superficie de la membrana que son específicos del tipo de proteínas que va a ser absorbida. Los receptores suelen estar concentrados en pequeñas depresiones de la superficie externa de la membrana celular, denominadas depresiones revestidas. En la cara interna de la membrana celular y por debajo de estas hendiduras, existen un entramado de proteína fibrilar (clatrina), así como otras proteínas, incluidos quizás los filamentos de actina y miosina. Una vez que las moléculas se han unido, a los receptores, las propiedades de superficie de la membrana local cambian de tal forma que toda la depresión se invagina, y las proteínas fibrilares que rodean la depresión invaginada hacen que sus bordes se cierren englobando las moléculas acopladas, y una pequeña cantidad de líquido extracelular. Inmediatamente después, la porción invaginada de la membrana se independiza de la superficie de la célula, formando una vesícula pinocitca en el interior del citoplasma celular.
La formación de las vesículas pinociticas necesita ATP. También necesita de iones calcio en el líquido extracelular, que reaccionan probablemente con los filamentos de proteína contráctil bajo las depresiones revestidas, para proporcionar la fuerza necesaria para separar las vesículas de la membrana celular.
Fagocitosis.
Esta supone la ingestión de partículas grandes, como bacterias, células y tejidos degenerados. Solo determinadas células tienen la capacidad de fagocitar, como macrófagos tisulares y leucocitos. Se inicia cuando una partícula se une a los receptores del fagocito.
La fagocitosis sigue los siguientes pasos:
• Los receptores de la membrana celular se unen los ligando de la superficie de la partícula.
• Los bordes de la membrana alrededor de los puntos de anclaje se invaginan para rodear toda la partícula. A continuación cada vez más receptores de la membrana se acoplan progresivamente a los ligandos de la partícula, como una cremallera, para formar una vesícula fagocítica cerrada.
• La actina y otras fibras del citoplasma rodean la vesícula fagocítica y se contraen alrededor de su borde externo, empujando la vesícula hacia el interior.
• Las proteínas contráctiles independizan la vesícula, dejándola en el interior de la célula.

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